影响农作物根系冗余影响因子的探讨

有关影响农作物根系冗余影响因子的探讨

摘要： 作物生长冗余指任意层次生命系统偏离人类获得最大利益功能的定态扩展行为，对农作物生产效益的提高显然是不利的。对作物某些器官存在生长冗余的原因，有不同的解释，一个表现是各器官发育数量的不平衡性，另一个表现就是地上地下比例的不协调性。作物上根系的冗余是相当突出的，反映根系冗余程度的一个重要指标是根冠比，许多农艺措施都对根冠比有着显著影响。综述了光合、营养和其他主要因子对作物根冠比的影响，探讨生长冗余的分析方法。

关键词： 农作物根系；生长冗余；影响因子；根冠比

　　
　　20世纪90年代，植物生长冗余理论体系逐渐形成。盛承发[31]根据自己的有关研究，从植物生存与进化的角度对这一普遍现象的本质进行了理论探索，提出“生长冗余”（gro-wthtediousness）概念。从生命角度分析，作物生长冗余与生物体的存续原则是一致的。但是任意层次生命系统偏离人类获得最大利益功能的定态扩展行为，对农作物生产效益的提高显然是不利的，这种偏差就是生长冗余。这一定义不仅适应于个体，也适应于种群、群落等高级层次的生命系统。
　　对作物某些器官存在生长冗余的原因，不同的作者有不同的解释[8，14]，多数研究者认为生长冗余是作物对过去波动环境的适应，因此减少生长冗余是高产栽培的必要措施之一。果树进行整形修剪，许多作物的摘心、打顶、抹梢、去分蘖等都是在减少冗余。矮杆作物、短枝型果树品种等高产的主要原因也与生长冗余小、经济系数高有关。果树栽培中选用矮化砧木可以早果高产，而矮化砧木根量明显小于乔化砧木[3]。适当限制根系生长，会减少生长冗余，实现作物高产。限根后植株总花芽数、花芽密度、花序数量增加[8]。桃树限根后可提早结果，但坐果率相近；苹果限根后坐果率增加。多数研究表明，果实生长速率、大小、质量、品质不受限根影响[42]，但番茄限根后果实总数、鲜样质量、干样质量和最终产量降低；南瓜的产量降低，但不论总产量是否下降，限根后植株的生产效率（单位横截面积产量）和果实效率（单位树冠体积的果实数）明显提高。果实可溶性固形物含量在限根后上升，果实颜色改善。
　　生长冗余从个体角度分析，一个表现是各器官发育数量的不平衡性，另一个表现就是地上地下比例的不协调性。作物上根系的冗余是相当突出的。束怀瑞早就指出，苹果25%的根系可以满足75%的地上部需求。据估算，500kg/hm2的根量对于小麦水分吸收来说已经足够，但通常根系生物量达到了2～3t/hm2，有1.5～2.5t/hm2的巨大冗余；每制造1g根系干物质所需的同化物是制造1g地上部干物质所需的2倍，而且单位生物量的根系呼吸速率远远大于地上部，由此可见根系冗余的巨大浪费。
　　反映根系冗余程度的一个重要指标是根冠比。根冠比是在环境因素作用下，经过作物体内许多基因变化过程及自我适应、自我调节后最终表现出的综合指标。许多农艺措施都对根冠比有着显著影响。
　　
　　1 光照与光合对根冠比的影响
　　
　　光是影响植物生长的重要因子之一。适度的光照，可以有效地减少根系生长冗余，促进地上部的发育。过强的光或过弱的光，都可能导致地上、地下的不平衡发育。Justine[6]在温室中对葡萄进行3周的遮荫处理，发现根系干重受影响最多，根冠比明显下降。Kirk在Pawpaw上的研究结果与此相似[8]。孔祥文[24]对红松在不同光照条件下的生长情况进行了调查分析，结果表明根冠比在弱光下相对较大。吴能表[32]采用人工模拟不同生境的光照条件，探讨光强因子对少花桂生长及精油含量的影响，随生境相对光照强度的减弱根冠比呈现降低的趋势。
　2 水分对根冠比的影响
　　
　　作为吸收水分的主要器官，植物根系更为直接地感应土壤的干旱。在干旱胁迫下，一方面作物光合能力降低，同化物供应不足成为影响作物生长的主要因素；另一方面，根系生物量相对增加，降低同化物在地上部分的分配比例。根系生物量变化主要与胁迫程度和供试作物基因型有关。陈晓远[9]研究水分胁迫后复水提高了根系的相对生长率，李鲁华[18]、管秀娟[11]用盆栽对冬小麦不同生育阶段进行不同程度水分试验，确认根系不如冠部对干旱敏感，导致根冠比增大。另外，随生育期的推移，干旱对根冠比的影响减小。刘洪升等[21]、刘来华[19]和赵爱芬等[14]在春小麦上也得出了相似结论。
　　唯一例外的是肖春旺[33]选择毛乌素沙地优势灌木油篙为对象，人为控制4种施水水平，奇怪的是不同施水量对幼苗的根冠比没有显著影响（P

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