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植物对镉的耐性机理研究进展
摘要：综述近年来国内外关于镉对植物伤害与植物耐镉机理的相关研究成果，并对该研究领域的一些重点问题进行了展望。
关键词：植物；镉；伤害；耐性机理
中图分类号：Q945.78文献标识码A文章编号1007-5739（2008）02-0112-02
近年来，由于“三废”的排放、各种化学产品的使用，以及不合理的措施，导致镉污染日益严重。全世界每年由于人为因素向中释放的镉有30 000t左右[1]，其中82%～94%的镉进入到土壤中。据报道，我国受镉污染的农田面积已达20 000hm2，且有逐渐加重的趋势[2]。镉不是植物生长发育所必需的元素，但易被植物吸收，本身具有高移动性和高毒害性，通过食物链进入人体后，会导致神经和肾功能异常，骨骼病变，并能引发骨痛病、肺气肿、高血压等多种疾病。因此，研究镉对植物的毒害及其耐性机理，对于农业生产、环境治理及生态保护都有重要意义；同时可进一步提高人们的环保及意识，促进无公害食品生产的发展。本文仅就近年来国内外有关这方面的研究成果进行简要概述。
1镉对植物的伤害
1.1镉对植物生长的影响
镉能抑制细胞和整个植株的生长。丁海东等[3]研究水培下不同浓度Cd2+对番茄幼苗生长的影响，发现，随浓度增大，生长受到抑制，生物量积累下降。宋松泉等[4]用不同浓度的Cd2+处理玉米种子，结果表明，在0～0.5mmol的Cd2+范围内，发芽率、幼苗生长量均随胁迫浓度的增大而降低。刘莉[5]对水稻幼苗的研究也得到类似结果。刘东华等[6]通过研究Cd2+对洋葱根尖的生长及细胞分裂的影响，认为Cd2+通过影响钙调蛋白参与纺锤丝微管蛋白的组装和拆卸从而阻止了细胞的分裂。
1.2镉对植物光合作用的影响
镉是光合作用的一种有效抑制剂[7]。镉进入植物体内，首先影响光合色素，使叶绿素含量下降，进而影响光合功能。Lagriffoul[8]研究指出，0.001～25μmol Cd2+溶液培养的14日龄玉米，在Cd2+浓度大于1.7μmol时第4片叶的叶绿素含量显著减少。Van Assche等[9]认为，导致叶绿素含量下降的原因是由于镉抑制原叶绿素酸酯还原酶活性，影响了氨基-γ-酮戊二酸的合成。此外，镉还破坏植物的光合系统。杨丹慧等[10]的研究结果表明，镉对光系统Ⅰ和光系统Ⅱ均有影响，但对后者影响更为显著。
1.3镉对植物呼吸作用的影响
镉处理可使植物气孔阻力增加，直接影响保卫细胞中离子和水分迁移。Cd2+可以增加线粒体H+的被动通透性，阻止线粒体的氧化磷酸化作用。彭鸣等[11]曾在研究Cd2+对玉米幼苗伤害时观察到质体基粒肿胀或解体的现象。王逸群等[12]研究发现，随着Cd2+浓度的提高，水稻叶肉细胞中的线粒体受毒害程度逐渐加重，线粒体膜结构受损，内嵴逐渐解体。众所周知，线粒体是植物体内呼吸作用的场所，其内嵴正是ATP合成酶复合体分布的场所。线粒体结构的受损、内嵴的解体意味着呼吸作用和合成ATP过程受阻。
1.4镉对植物酶活性的影响
镉能产生氧化胁迫，损伤主要的生物大分子，增加膜脂过氧化作用，抑制超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）的活性。上述3种酶都是植物清除体内过量的自由基、适应逆境胁迫的重要酶类，被统称为植物保护酶系统[13]。邵国盛等[14]试验发现，在镉胁迫下，水稻SOD 、POD和 CAT活性随镉水平的提高而下降。此外，镉还抑制淀粉酶、固氮酶、核糖核酸酶等多种酶的活性[15]。有研究认为，镉可能是直接取代这些酶活性中心的金属元素或与酶的半胱氨酸残基结合，从而抑制这些酶的活性[16]。
2植物对镉的耐性机理
2.1限制镉的吸收和转运
植物通过限制对重金属的吸收，降低体内的重金属浓度[17]。Chardonnens等[18]在Euglena gracilis和Silene vulgaris中观察到，Cd2+耐性生态型的叶片中，Cd2+浓度低于敏感生态型，可能的机制是耐性生态型通过限制Cd2+的吸收而解毒。此外，有研究表明，白羽扇豆（Lupinus albus L.）根细胞具有排出Cd2+的功能[19]。植物这一避免吸收和排出Cd2+的机制还需进一步研究。
2.2区域化作用
区域化被认为是一种很有效的解毒途径，通过把Cd2+到代谢不活跃的器官或者亚细胞区域从而达到解毒的目的。研究认为，细胞壁是保护植物细胞的第一道屏障，组成细胞壁的纤维素、木质素等物质具有丰富的羧基、羟基、醛基等活泼基团，Cd2+穿过细胞壁时，有一部分会在此与这些基团结合形成沉淀，阻止了大量的Cd2+进入原生质内，从而减轻其毒害[20]。Nishzono[21]发现，Athyrium yokoscense根系细胞壁中积累大量Cd2+，占整个细胞总量的79%～90%。另外，液泡区域化作用在高等植物对重金属的耐性和解毒中起着重要作用。Cd2+储存在液泡中可以减少Cd2+对细胞质基质及细胞器中各种生理代谢活动的伤害[22]。如S.cerevisiae对镉胁迫具有较强的适应性，而缺乏将Cd2+运入液泡的Cd-GSH复合物运输体的S.cerevisiae突变体对镉胁迫较敏感[23]。
2.3螯合作用
植物体内的螯合剂通过对镉的螯合，避免镉与细胞器的接触，从而解除了镉的毒性。螯合剂主要包括4类[24]：植物络合素（PC）、金属硫蛋白（MT）、有机酸和氨基酸。其中，植物络合素起着重要作用。Salt等[25]通过X-射线吸收光谱研究发现，Cd2+在印度芥菜中主要是以Cd-S复合物的形式存在，进一步研究认为可能是一种Cd-S4复合物，这与Strasdeit等研究的Cd-PCs复合物相似，说明印度芥菜根系中绝大部分Cd2+与植物PC有关。Klapheck等[26]认为，细胞中GSH或PCs的水平决定了植物对镉的耐受与累积能力。但杨居荣等[16]发现，在某些耐性作物体内的蛋白质结合镉量的比例低于非耐性作物。由此认为，即使PCs在植物体内具有解毒作用，其能力也是有限的。
2.4酶系统的解毒作用
重金属胁迫能导致大量的活性氧自由基产生，但植物体内的多种抗氧化酶系统能够清除氧自由基而保护细胞免受伤害[27]。研究表明，植物在重金属胁迫下，体内的抗氧化酶活性升高。小麦幼苗随着镉浓度的增加，叶片内丙二醛含量和保护酶活性均增加[28]。说明镉处理使植物受到了氧化胁迫，促使保护酶活性增强，提高了植物清除活性氧的能力。镉胁迫下，不同植物的不同器官抗氧化系统表现出较大差异。张芬琴等[29]报道，Cd2+胁迫下箭舌豌豆的抗氧化能力高于绿豆的抗氧化能力；陈宏等[30]处理小麦时发现，SOD活性表现出叶片明显高于根系，而POD活性根系明显高于叶片。
3展望
综上所述，镉对植物伤害及植物耐性机理非常复杂，其研究内容涉及到植物学、植物生、植物生态学、土壤化学等多门科学，已越来越受到国内外学者的关注。虽然对镉胁迫下植物的生理生化反应及分子生物学机理已取得某些进展，但很多地方仍不明确。如：
（1）镉与植物细胞中哪些成分结合？结合位点的具体位置在哪里？如何使植物受害的？
（2）植物如何通过提高保护酶的活性而增加其对镉胁迫的耐性？与植物耐性有关的Cd-PC是怎样合成和调控的？是否还存在其他的耐性机制？
（3）一般说来，同种植物来自污染地区的生态型就比来自非污染地区的生态型表现出更强的镉耐性。那么，植物的镉耐性是如何获得的？耐性与敏感性是怎样的进化关系？
这些问题仍是今后一段时间研究工作的重点，有待于深入研究。
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