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探施肥和刈割对植物群落种间关系的影响
1．引言
植物群落组成如何因扰动（如放牧）而发生变化、以及这种变化与土壤肥力的关系，是群落生态学关注的问题之一。植物群落中，可利用性资源对物种间竞争强度以及物种多样性有重要影响。实验与理论表明，生境的肥力状态和各种干扰被认为是植物群落组建的主要驱动力。
不同资源水平下，群落中竞争的重要性以及竞争强度的变化仍未达成统一认识。
一个学派认为：在资源贫瘠生境中，竞争对植物群落结构的影响可以忽略不计；随着生境资源水平的提高，竞争的相对重要性也将增加。根据这一观点，随着土壤施肥的增加，群落内的物种竞争将越来越剧烈。持相反观点的学派认为：随着生境资源水平的提高，总竞争强度并未发生改变，仅仅竞争发生了转向。因为地下竞争和地上竞争反相关，在资源贫瘠的生境中可能主要是对土壤资源的竞争，而在资源丰富的生境中主要是对光和空间的竞争。
另一个悬而未决的问题是，干扰怎样对群落结构产生影响。一种假设干扰通过对群落内某些物种机体造成损害，减弱了物种间竞争相互作用的强度，因此降低强竞争者排除弱竞争者的能力。而另一种假设扰动是通过增加了光的有效性和改变土壤的非生物环境来改变物种间的竞争相互作用。
此外也有强调施肥和干扰产生的光照变化对群落的重要作用。Baer 等人 的研究指出，处理区的多样性和群落异质性是受控于优势物种对光造成的影响，而不是土壤异质性本身。
Hautier 等人的研究显示生产力受到光和营养的共同限制，较高大的物种是营养限制的，在施肥处理下的位于冠层低层物种是光限制的。更普遍的来说，处于较高冠层和较低冠层的物种生产力是受不同因子的限制，是光定向供应的结果。
以往的实验研究侧重利用单播物种与群落物种的比较分析竞争的变化，我们试图利用群落物种相对竞争力来直接探讨群落怎样因施肥和刈割而产生变化。本研究目的在于，通过比较施肥和刈割对群落物种的不同影响来揭示植物群落的动态以及内在的生活史特征与施肥和刈割之间的互动关系。中国硕士论文网提供大量免费硕士毕业论文格式，如有业务需求请咨询网站客服人员！
2．研究地区与研究方法
2。1 实验地概况
本实验在甘南藏族自治州合作市的兰州大学干旱农业生态教育部重点实验室高寒草地生态系统定位研究站进行。地处青藏高原东北部边缘，地理位置为102°53′E，34°57′N，海拔2963m。地势开阔、多风。冬季寒冷漫长，夏季温暖而短暂。平均气温为—0。5～3。5℃，极端最高气温28℃，极端最低气温为—23oC。平均年降水量为545mm，集中在7～9 月。
全年日照充足，主要的自然灾害为霜冻、冰雹和阴雨。当地土壤速效氮含量为0。341 5g·kg—1，速效磷含量为0。007g·kg—1 。
2。2 实验方法
2012 年5 月中旬至9 月中旬进行实验。采取随机区组实验设计，共设两种处理（即施肥和刈割）。施肥处理分为不施肥、施肥一次（5 月中旬）、施肥两次（5 月中旬和7 月中旬），分别记作F0、F1、F2；刈割处理分为不刈割、刈割一次（6 月中旬）、刈割两次（6月中旬和8 月中旬），分别记作M0、M1、M2。由此形成9 个处理组合。处理小区面积为0。25m2（50cm*50cm）。每种处理组合设8 个重复，共计72 个处理小区。
施肥处理施加NP 复合肥（颗粒状磷酸氢二氨（NH4）2HPO4，有效氮含量18%，有效磷含量46%），施肥量是每次40g/m2。每次刈割程度为地上留茬5～6cm。
刈割的地上部分按种分类装袋，带回实验室，80oC 烘干48h 至恒重，称重。生长季末（9 月中旬）进行物种刈割，带回实验室，80oC 烘干48h 至恒重，分种称重。
2。3 数据处理
为避免因实验小区内各物种株数不同对实验结果引起的差异，实验数据中各物种地上生物量用株生物量表示。利用SPSS17。0 软件进行数据分析，SigmaPlot11。1。0 作图。用SS/SST估计各处理对群落生产力的影响力大小。采用Gaudet 和Keddy 1988 年提出的方法，用群落中其它物种单株平均生物量/冰草单株平均生物量，表示其他植物的相对竞争力，比较不同的施肥和刈割处理组合下各物种的相对竞争力。用TypeⅢ双因子方差分析（two—factorAVOVA）描述不同处理对各主要物种年末平均株生物量和处理小区总生物量的影响。用单因子方差分析（one—factor ANOVA）分析不同处理下冰草株生物量均值间的差异和其他各物种相对竞争力均值间的差异。显着性检验采用最小显着差异法（LSD）。
3．实验结果
本实验选取建成约10 年的人工草地，属于次生演替群落。植物群落的优势物种为冰草（占总生物量的30%），次优势物种为垂穗披碱草（占总生物量的22%）。植物群落从垂直方向上由高到低依次为冰草、垂穗披碱草、毛连菜、直径蒿、细叶亚菊、刺儿菜、中华羊茅、鹅绒委陵菜、平车前、米口袋、鳞叶龙胆等。由于绝大多数物种并非每个实验处理区域均有，所以本实验挑选出处理区内普遍性较高的物种进行分析。
3。1 年末生物量从方差分析结果
显示出施肥、刈割和施肥刈割交互作用对年末的各处理小区生物量都有极显着的影响（F=50。554，P<0。001；F=133。512，P<0。001; F=7。524，P<0。001）。施肥处理对年末生物量的贡献最大，能解释不同处理小区中生物量变化的61。9%，而刈割处理只占群落生物量总平方和的23。5%。针对各个物种生物量的响应就有很大差别。禾草类的物种对于施肥和刈割都有很明显的响应，施肥刈割交互作用对垂穗披碱草有较显着的影响。刈割、施肥作用除了施肥对刺儿菜有显着影响（P<0。05）对群落其它菊科物种几乎没有显着影响（p>0。05）。可以看出施肥、刈割和施肥刈割交互作用主要影响总生物量，针对各个物种这种影响就存在差异。施肥刈割交互作用对单个的物种几乎没影响（除了垂穗披碱草），施肥和刈割的作用主要是对禾草类的三个物种有明显影响（除了刺儿菜），对其他物种没有显着影响。可以推断施肥刈割交互作用对各个物种影响不明显而又对总的生物量影响显着，或许是因为各个物种在不同刈割和施肥作用下的表现是有差异的，这种差异最终表现为整体生物量上的一个显着影响。
3。2 相对竞争力
单从施肥上来看，土壤资源是限制因子，因为大多数物种生物量随施肥次数的增加而增加。优势物种冰草对施肥的响应并不算强烈（F1 时增加了17。76%，F2 时增加了11。14%），且过多的施肥并没有持续促进冰草对营养的吸收。垂穗披碱草、中华羊茅随着施肥次数的增加相对竞争力逐渐提高。刺儿菜、直径蒿、毛莲菜随着施肥次数增加有相对竞争力提高的趋势，但是这种提高并不显着。施肥一次比对施肥两次对细叶亚菊的相对竞争力促进作用要大。
生长在土壤资源匮乏地区的优势物种是对低营养资源适应性较好的物种，一旦资源丰富起来，它的优势性就降低了。
可以看出，施肥后绝大多数物种的相对竞争力都可以超过冰草，这些受到营养资源限制的物种一般在限制解除后能较好的利用营养来进行生长。细叶亚菊的相对竞争力的变化模式可能是早期的施肥有助于它的生长，中期的再次施肥抑制了它的生长。
单从刈割上看，刈割对较高的物种来说损害是极大的，因为它们丧失了绝大多数的光合作用器官。优势物种冰草的生物量随刈割的增加而下降充分说明了它的竞争能力下降。同样，高度与冰草差不多的垂穗披碱草的相对竞争力变化不大，说明它与冰草的变化趋势相似。中华羊茅、刺儿菜、细叶亚菊、直径蒿、毛连菜因群落优势种以及次优势物种竞争力下降和遮蔽性降低而获得更多的土壤资源和光照，不同程度的提高了相对竞争力。
从刈割施肥共同作用来看，刈割时冰草株生物量的减少是巨大的，即使增加了土地的可用资源量也没有明显的改善。施肥对垂穗披碱草是有利的，施肥一次时刈割是正向作用，提高了相对竞争力，而施肥两次时，刈割就阻碍了对营养的吸收，相对竞争力随刈割增加而下降。说明刈割对不同肥力状况下垂穗披碱草的影响是不同的，有促进作用也有抑制作用。F1时，早期的刈割是促进生长的，而F2 时，由刈割所产生补偿作用而提高的相对竞争力完全比不上未受损伤植株对营养的大量吸收而增加的相对竞争力，表现为刈割对相对竞争力的反向作用。施肥引起初级生物量增大，且营养需求增多，这时刈割将会导致冰草和垂穗披碱草正常生长的阻碍。高度较低的中华羊茅、刺儿菜、细叶亚菊、直径蒿、毛连菜对刈割和施肥的响应并没有什么一致的规律性。中华羊茅生物量随着施肥次数和刈割次数的增加而逐渐增加生物量。刺儿菜、细叶亚菊、毛连菜和直径蒿的变化都是不显着的。这个可能是因为不同物种对营养的需求量、营养吸收率、对光的需求量以及受到损伤后恢复能力的不同引起的。
4．讨论
4。1 群落中各种植物
生长对施肥和刈割的响应施肥对群落地上生产力的影响是显着的，大多数物种的生物量随着施肥次数的增加而增加。相较而言，优势物种冰草对施肥的响应较不明显。可以看出冰草因刈割引起的地上竞争力下降在施肥区域和不施肥的对照区域几乎是相当的，可能是最适应较不肥沃土壤资源的物种在利用土壤资源的有效性上并不占优势，它们仅仅在资源缺乏的耐受性上具有优势或者说它们在这种生境下的营养损失率是比较低的。在刈割处理时，冰草也是受到损伤最大的物种，由于它对资源利用的有效性并不是很高，无法充分利用外界营养快速恢复光合作用器官，所以在施肥和刈割同时进行时，冰草就极大的丧失了它的优势性。垂穗披碱草和冰草几乎处于同一高度，它们的冠层位于群落的最上层，光照并不是它的限制因子。刈割削弱了冰草却提高了垂穗披碱草的相对竞争力，说明因为土壤资源利用上的优势，使得垂穗披碱草比冰草的耐刈割能力要强。
刈割处理对较高物种的竞争能力主要是削弱作用。因为物种本身恢复能力的差异，这种削弱作用对不同物种是不同的（例如垂穗披碱草被刈割后的恢复能力明显优于冰草）。对较低矮物种而言，刈割对它们的影响较小，一般表现为相对竞争能力的提高。
原因在于：
（1）刈割对物种的外在光合作用器官的伤害较小；
（2）由于高层物种遮蔽性的去除，光抑制得到了解除；
（3）高大物种的竞争能力的削弱，也使得土地的限制性营养资源得到相对增加。而同时进行施肥和刈割，有随着刈割处理次数增加相对竞争力减弱的情况（ 中F2M2 处理下相对竞争力的变化情况），但是大多数情况下，仍然是相对竞争力的提高。可能的原因是每个物种一年生长周期内不同时间段对营养资源和光照的需要是不同的，当固定的施肥量和光照对一种植物是促进作用，也许对另一种植物是较弱的促进作用甚至是抑制作用，并且也会增加受到促进作用的植物对受到较弱促进作用（甚至是抑制作用）植物的排除能力。例如图3 中华羊茅在各种施肥处理下相对竞争力的提高程度大于图4 中刺儿菜的相对竞争力的提高程度，这必然增加了中华羊茅排除刺儿菜的能力。
由实验结果我们可以看出群落的现存状态是群落物种对各种外界因子适应的结果，显示为不同物种对生产力贡献的不同。由于各物种对生态因子的生长反应的差异，改变外界因子，必然地导致物种的结构和相互关系发生变化。施肥增加了土地的肥力，因物种在生长上对肥力的反应差异，必然引起某些物种对群落生产力的相对贡献增加，某些物种对群落生产力的相对贡献下降。刈割引起物种受伤程度的不同，物种自身的再生能力又存在差异，也改变了物种对总生产力的贡献情况，这种贡献上的变化就显示在相对竞争力的变化上。生产力贡献变化的原因还不仅仅包括这样，某一物种因因子变化而引起适应上变化的结果也改变其他物种的外界环境，这种环境上的变化也将引起其他物种相对竞争力的变化。例如对优势物种的削弱作用也相对的增加了受抑制的其他物种的土地营养资源或者（和）光照。从限制因子上来看，群落中具有较高冠层和较低冠层物种生长的限制因子是不同的。在低生产力时，群落的物种都受到土壤营养资源的限制，高冠层物种对较低冠层物种的遮蔽影响是很小的，可以说较低冠层物种几乎不受光抑制。这时的刈割，大大减少了高大优势物种和次优势物种对较矮小物种的抑制性作用，土壤营养资源相对增加，使得矮小物种的相对竞争力得到提高。高生产力时，群落较高冠层仍受到土壤资源的限制，较低冠层物种却受到光和土壤资源的共同限制。这时的刈割，不仅相对增加了土壤营养资源还增加了光照，也使得较矮冠层物种相对竞争能力的提高
4。2 植物的不同生活史
对策与它们的相互关系刈割对高大植物的影响最大，即假设了放牧时采食优势植物的可能性最大，在这里我们并没有考虑放牧时因适口性动物对植物的选择性。
各种干扰处理下年末生物量的差异反映了适应不同处理环境的各个一年生和多年生物种的生活史。变化揭示了适应不同环境类型的物种表现，这种适应性决定了群落中物种之间的相互关系，也决定了干扰和土壤资源发生变化后群落物种相互关系的变化情况。生长在较贫瘠生境中的优势植物的冰草相较于群落中的其他物种，施肥和刈割对其相对竞争力都是副作用。刈割后植株需要资源来修复损失的生物量，这种修复作用受到外界资源的限制和植物本身恢复生长能力的限制。可以看出随着施肥量增加时，受到刈割后冰草的恢复能力并没有随之提高，并且施肥对它生物量的提高是较小的。因此优势种冰草利用营养资源的效率是低下的，生长是较缓慢的，恢复能力也是较弱的。这符合Grime 的理论：
高胁迫低干扰的生境中有利于胁迫耐受型植物，它们生长缓慢具有较慢的组织更替率。群落中的任何一个物种的外在表现情况都是外界资源水平（土壤资源、光、水等）、自身对资源的利用效率，干扰情况（因为放牧、疾病、风或者霜降、火或者其他因子引起的植物组织的损伤）、自身对损伤的恢复能力决定的，同时一个物种也会受到其他物种的竞争压力，这种压力就是来自于相同外界条件下不同物种自身对资源的利用效率和对损伤的恢复能力的差异造成的。
Goldberg（1990）指出，植物可以通过更快地消耗限制性土壤资源来得到更大的竞争力或者能够在低资源水平下持续生长来得到较小的竞争响应这两种方式来抵抗其他物种的竞争压力。这就解释了为什么在高资源和低资源生境中，其相对应生活史策略优势物种出现的原因。我们的实验得出了相同的结论。未施肥处理时，能够在低资源水平下较好生长的冰草成为了优势种。当发生施肥处理后，高胁迫低干扰的生境逐渐向低胁迫低干扰的生境过渡，可以看出随着施肥次数的增加，除了冰草以外的所有物种都有着相对竞争力提高的趋势，冰草逐渐丧失了它生活史对策上的优势性，而能够充分利用土壤资源进行快速生长的物种将成为下一个优势物种。而对于干扰处理下也可以得到类似的结论，植物可以通过更快的消耗限制性土壤资源进行恢复生长来得到更大竞争力或者能够在低资源水平生境中经历高干扰后持续生长来抵抗其他物种的竞争排除作用。
5．总结
我们推测，植物群落当前的植物组成和结构是构成该群落的各种植物对过去各种生态因子不同响应的结果。而生态因子的任何变化，都将在不同程度上改变植物群落的物种组成和结构。施肥和刈割具有提高多数物种相对竞争能力的效应。总之，植物群落是一个连续变化的过程。各种植物对生态因子有不同的反应，而物种间这些反应的差异，决定了未来群落的物种多度格局和物种组成。
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